程建白蚁对白蚁品级类型及其在群体生活中作用的分析

程建白蚁对白蚁品级类型及其在群体生活中作用的分析

深圳程建白蚁防治中心技术人员经过十几年的的探索经验，程建白蚁公司一直在从事现场的深圳杀白蚁、灭白蚁、治白蚁、除白蚁、防白蚁、杀虫公司、消杀公司、消毒公司，技术人员现对白蚁品级类型及其在群体生活中的作用进行分析。

1. 营群体生活

      白蚁生物学的一大特点是营群体生活，不同类群的群体不尽相同，所包括的个体数量有多有少，在较低等的种类，如木白蚁科，一个群体内仅包括几百至几千头个体，而在较高等的种类中，一个群体内所包括的个体数大得惊人，如黑翅土白蚁的一个群体所包括的个体数可多达200万头以上。白蚁群体的大小不仅随着不同种类而不同，而且在同一种白蚁中，随着群体的发育过程和盛衰状况，随着季节的变化，营养以及其他生活条件的变动而变化。但不管白蚁群体的大小如何，所包括的数量多少，所有个体总是集群成一个单独的生活单元。脱离群体的个体在自然界里是无法长期存活的，理不可能繁殖后代。这种个体间的互相、共同生活的现象和其他群居性昆虫有着很大的不同。

2. 品级类型及其作用

      白蚁不仅是营群体生活，同时又是一社会性昆虫、白蚁的群体不是简单的个体聚集。在同一群体内，由于所处的地位不同、分工不同，有不同品级的分化。各个品级按其生理机能可归纳为生殖型和非生殖型两大类。以下就此两大类的各个品级做一个简单的介绍。

3. 生殖型或称繁殖蚁

     体形大，尤其是蚁后，有极其膨大的腹部。这类品级有发育完全的生殖器官，主要起交配产卵的作用。在整个巢群内其数量最少，但作用十分重要。一旦失去生殖型的巢群，必定要有新的生殖型补充，，否则这样的巢群不仅无法扩展群体，繁殖后代，而且整个巢群将无法协调，最后失去控制，直接毁灭整个群体。生殖型由于来源和形态的不同，一般又可分为以下三个品级。

      A、原始蚁王、蚁后   是有翅成虫经过分飞脱翅配对后进行繁殖的个体。这样的个体其雄虫称为蚁王，雌虫称为蚁后。它们是群体的创造者。大多数白蚁的群体都有这一品级的存在。原始蚁王、蚁后形态的特点，体色较深，体壁较硬，有发达的复眼和单眼，中胸和后胸有残存的翅鳞。其生殖能力最大，产卵量极多。在多数情况下，一个群体内只有一对原始蚁 王和蚁后，但有些白蚁在同一群体内还可有两对以上的原始蚁王蚁后，如大白蚁属和土白蚁属的某些种类常有这种现象。黑翅土白蚁在同一群体内的多王多后现象相当普遍，特别是初建群体时期，有时甚至多达5王8后。但一个巢群内的蚁王数目少于蚁后，这种现象究竟是配偶比数上的特性，还是蚁王早亡或挖巢时逃遁的结果,不能确定。在多王多后的群体内,各个蚁后腹部的大小有时相伤,有时相差悬殊,这种差别可能是由于各个蚁后营养状况的不同,也可能是由于年龄上的差异所造成的。此外,因衰老或其他原因常引起原始蚁王、蚁后的死亡,因此在某些白蚁群体内没有原始蚁王、蚁后。其繁殖蚁是后起的充补品级。

      B、短翅补充蚁王、蚁后这类品级可能是应急整个巢群发展的需要,由巢内具翅芽的幼期直接发育成为巢内的补充蚁王、蚁后。这类品级常发现在部分的白蚁种类中,因此很可能不是普遍存在的品级。其形态特点是,体色较淡,体壁较柔软,有复眼,中胸和后胸具有类似若虫的短小翅芽。补充蚁后的生殖能力小于原始蚁后。短翅补充蚁王、蚁后的数目不固定。一般比原始蚁王、蚁后多,如黄球白蚁的群体内曾同时见到43头短翅蚁后,散白蚁的群体内经常可见到大量的短翅蚁王、蚁后,同一地点有时可采到200多个短翅蚁后。短翅补充蚁王、蚁后往往是在原始蚁王、蚁后死亡后才出现的,或者当庞大群体进行分裂时才出现。但偶尔也与原始蚁王、蚁后同时并存,例如 Skaife(1955年)曾记载过南非产的黑冢白蚁Amitermes atlanticus Fuller个群体里的同一处见到一只原始蚁王与一只短翅蚁后;董兆梁(1991年)在台湾乳白蚁和普见乳白蚁巢中,观察到原始蚁王与短翅蚁后并存的群体,其配合数分别是1配2与1配4。

     C、无翅补充蚁王蚁后 这类补充蚁王、蚁后可能也是应急整个巢群发展的需要而产生的充蚁王、蚁后。其来源不是来自有翅成虫具翅芽的幼期,而是来自不具翅芽的幼期,或者来源于工蚁。无翅补充蚁王、蚁后比短翅补充蚁王、蚁后少见。其形态特点是,体色浅淡,往往为淡黄色或乳白色,体壁比短翅补充蚁王、蚁后更为柔软,没有复眼,中胸和后胸背板无翅芽。其数量和体形大小不固定。这一品级也往往只存在于失去原始蚁王、蚁后的群体内。

生殖蚁的各个品级除以上三类外,还有不少介于两者之间的类型,尤其是在散白蚁属内,蚁王、蚁后的形态相当复杂。陈宁生(1959年)报导了在黑胸散白蚁群体内,除原始蚁王，蚁后外，还有灰黑色长翅补充蚁、灰黑色短翅补充蚁、黄色短翅补充蚁、黄色微翅补充

蚁、黄色无翅补充蚁5种类型并作记叙。作者（1991年）对黑胸散白蚁补充生殖蚁的产生和发育作了专题研究，获得了以上五种类型，但体色不尽相同，按其翅、翅芽的有无、长短重新命名，补记后的结果如下：

①翅鳞型补充生殖蚁 体色及翅色均浅于正常有翅成虫或原始蚁王、蚁后，一般翅灰色，体乳白色或淡黄色、灰白色。若蚁在向补充生殖蚁的转化蜕皮中，翅未得到充分发育，其长度短于有翅成虫，不平叠于背上，而是向左右伸展，以后脱落，留下翅鳞。这类补充生殖蚁显然是由末龄若蚁转化而来。

②长翅芽型补充生殖蚁 体灰色或黄色、淡黄色。若蚁在向补充生殖蚁的转化蜕皮中，翅芽未得到发育，翅芽略长于末龄若蚁但不及有翅成虫翅长的一半，翅芽不平叠于背上。头宽值与触角节数与翅鳞型补充生殖蚁相同，发育后体腹比末龄若蚁大，这类补充生殖蚁也是由末龄若蚁转化而来。

③短翅芽型补充生殖蚁 体黄色、乳白色，翅芽保持了若蚁时期的状态，因转化起源于若蚁的发育时期不同，而有不同长度，使这类补充生殖蚁的翅芽稍有长短差异。发育以后体腹较同龄若蚁大。这是最常见的补充生殖蚁，它来源于末前一龄及由此以前的若蚁。

④微翅芽型补充生殖蚁 体黄色、乳白色，头暗褐色或褐色的亦有，翅芽极微小，中胸和后胸仅有伸向后方的小突起，不仔细观察，很容易忽略。但发育后体腹较大。这类补充生殖蚁的来源尚待进一步研究。

⑤无翅型补充生殖蚁 体黄色、乳白色；头棕色、褐色、黄色，完全看不到翅芽的痕迹。发育后体腹膨大。这类补充生殖蚁来源于工蚁。

黑胸散白蚁各品级补充生殖蚁刚产卵时的体形如图24.

另外，作者在黑胸散白蚁补充生殖的产生及发育的专题研究中，还发现了兵蚁拟补充生殖蚁和工蚁拟补充生殖蚁中间型个体。兵蚁拟补充型生殖蚁的头形、头长与头宽与前兵蚁相似，全身呈微淡黄色，大颚棕红色，单眼玫瑰红色，体腹较长而略膨大。工蚁拟补充型生殖蚁与工蚁明显不同，头部为褐色，腹部细而末端尖或腹部短而末端钝圆。

上海昆虫研究所戴季达（1980年）利用保幼激素诱导白蚁前兵蚁及兵蚁的发育中，亦培养出黄胸散白蚁的兵蚁拟补充型生殖蚁。其形态特征见图25.

生殖蚁中各品级的并存现象在黑胸散白蚁中比较常见。由于补充生殖蚁有应急于群体发展的需要而产生，也有因群体的不断发展壮大特别是伴随群体发育而产生的。因此不仅在解剖配对饲养的新群体中，见到了原始蚁王与无翅补充蚁后和原始蚁后与无翅补充蚁王并存的情况，而且在刚发育成熟，开始分化产生具有翅芽若蚁的群体中，见到了无翅补充生殖蚁与原始蚁王、蚁后并存的，只是这时的无翅补充生殖蚁没有得到发育，估计它不能在原巢内产卵繁殖，可能是为群体分裂作准备。在分离培养的群体中，产生的补充生殖蚁个体，常有短翅型蚁王与无翅型蚁后，微翅芽型蚁王与短翅芽型蚁后并存等不般配现象，即是在同一品级的无翅型补充蚁王、蚁后群体中，当它们进行了产卵育幼之后，群体内可再次产生补充型生殖蚁、产生的补充生殖蚁可以是短翅芽型，这时群体内补充生殖蚁可能会出现以上五个品级中任意二品级的并存现象。

二、非生殖型

非生殖型 这类白蚁虽有生殖器官，但发育不完全，没有生殖机能。在整个巢群内，数量最多，并且起着极其重要的作用，是蚁巢的建设者和护卫者。包括下列两个品级。

1、工蚁 群体内数量最多的一个品级。这一品级不是所有白蚁种类的群体中都有。比较原始的木白蚁科和原白蚁科均属缺工蚁的类群，这类白蚁巢内的建设工作一般由若蚁承担。在比较进化的鼻白蚁科和白蚁科的种类均有工蚁的存在（但有学者提出散白蚁的工蚁并非真工），并且其数目占群体内的绝大多数。工蚁虽失去生殖机能，不起繁殖后代的作用，但却担负筑巢、取食、清扫、开路、喂食及搬运蚁卵、照料幼蚁等各项维持群体生活的任务。工蚁形态接近于幼体，但体形大于幼体，且各部的比例与幼体不同，再者往往具有较深的色泽。除此之外，身体上没有其他十分突出的特化部分。大多数种类的工蚁只有一类，在形态上各个个体基本一致，但同一群体内的工蚁是否在活动职能上有进一步的分工，尚未得知。还有不少的种类，同一巢群的工蚁，其体形大小有很大悬殊，具有两型或三型，土垅大白蚁 Macrotermes annandalei(Silvestri)、黄翅大白蚁M.barneyi Light同一群体内都有大工蚁和小工蚁之分，它们在形态大小上的差异是明显而稳定的，但在职能上的差别，了解甚少，尚待研究。

2、兵蚁 是非生殖型白蚁的另外一个品级，这个品级在整个巢群中的数量虽然远不及工蚁，但要比生殖型的个体多。其数量占整个巢群总数的百分之几，或百分之十几，随种类、群体的大小和季节的更替而有所不同。绝大部分白蚁的种类都有兵蚁这一品级，然而也有一些种类缺兵蚁，如无兵白蚁Anoplotermes等。兵蚁形态的变化奇特而显著。目前我国产的种类，除白蚁科的象白蚁亚科外（属于象鼻兵），其他类群的兵蚁均属上颚兵，都有发达的上颚。象白蚁亚科兵蚁的上颚退化缩小成块状，但额部却非常特化，向前伸突，呈管状或锥状，其尖端为囟的开孔处，能分泌酸发达的上颚和能分泌毒液的额管，对于整个蚁群能够起到防卫的作用。当群体受到惊扰时，往往可见到大量兵蚁集中于出事地点，抵卸来犯的外敌，与侵犯者撕打格斗，直至消除来犯的外敌。兵蚁除防卫作用外，不能参加群体内的其他工作，而且由于口器特化，兵蚁已失去自身取食的能力，所以兵蚁需要由工蚁的哺食喂养才能生存（见图26).但有人认为某些澳洲白蚁的兵蚁除了起防卫作用外，还有指导工蚁地面活动以及侦察新鲜食料的作用（Ratcliffe等，1952年）。兵蚁一般只有一类，但是在某些类群中，如大白蚁Macrotermes、钩白蚁 Ancistrotermes等，其兵蚁有大兵蚁和小兵蚁之分。某些种类在“王宫”附近，大兵蚁个体数显著地多于小兵蚁的个体数，这种现象说明了，大小兵蚁之间似乎存在某种的分工。

兵蚁普遍存在于低等白蚁类群中，在较进化的白蚁类群中，兵蚁的数量有减退的趋势（Grasse,1939年；Roonwal &Chhotani,1960年、1966年；Ahmad,1965年；Noirot,1969年），白蚁科中有些种类没有兵蚁（Sands,1972年）。Sands,1972年报告非洲缺兵蚁的白蚁有60种，16属；Ahmad,1976年报道东洋区缺兵蚁的白蚁有两种，圆头原丫白蚁Proto-hamitermes globiceps Holmgren 和艾氏东洋白蚁 Orientotermes emersoni Ahmad,这两种白蚁都产于沙捞越。

以上所述是白蚁群体内成虫型的各个品级。除了这些品级外，蚁巢内还经常有大量的卵、幼蚁和若蚁。幼蚁是指卵孵化后白色的1龄或2龄个体，此时尚无显著翅芽，由此脱皮出现翅芽的老龄个体称为若蚁。若蚁在整个群体的虫口数量上也占有相当高的比例。此外，在成熟的白蚁群体内，每年在一定季节里还可出现大量的有翅成虫，亦可称为有翅繁殖蚁。这类个体的雌雄形态与原始蚁王、蚁后基本相同，只不过在胸部生有两对完整的长翅，且身体瘦小，尚未配对交尾，在原群体内不能产卵繁殖，实际上就是原始蚁王、蚁后的前身。当发育成熟以后，遇到适宜的气候条件，飞离老群，另创新巢。在幼龄群体以及衰老群体中，或群体生活处于不利的情况下，群体内都不能产生有翅成虫，有翅成虫的产生仅在一定时期内，它们对于维持种类的系统发育有很大意义，但对于原巢的生活和扩展不起显著作用。这些尚未飞离巢群的有翅成虫是群体生活史中的一个环节，但不是组成该群体的固定成员。

另外，有些白蚁的个别群体中，产生了极少数具有双重品级特征的个体或出现了畸形个体。土垅大白蚁的群体内就有介于工蚁和兵蚁之间的个别虫体，头的大小及上颚式样皆如工蚁，但头部后宽前狭，囟细小如点状，又属兵蚁特征（蔡邦华、陈宁生1964年）；产于海南岛的长颚堆砂白蚁和叶额堆砂白蚁兵蚁中有的个体具翅芽（尤其伟、平正明1980年）；

有人在四川狭县、成都曾采到了黑翅土白蚁的翅芽型工蚁、义的超型兵蚁（义日蚁翅甲型兵蚁（潘演征等，1981年）；在浙江衢县，采到了尖鼻象白蚁的翅芽型兵蚁（董兆樂参，1992年）。这些具双重品级特征的畸形个体与器官再生而形成的畸形个体的成因是不一样的，前者是品级分化中的问题，后者是由于个体在发育初期因伤残断裂引起，例如准浙江衢县采到黑翅土白蚁的兵蚁上颚上唇断裂再生个体，它的形态与长度都明显不同于正常兵蚁（董兆梁、李参，1992年）。

白蚁的群体不是一个单纯数量上的集合体，而是一个包括在形态上和职能上有显著差别的集群。在这个集群中，各品级间表现了相当明确的分工，且又互相依存密切合作，单独的某一个品级在群体生活中只能起局部作用，工蚁只能作工，兵蚁只能防卫，蚁王、蚁后专门交配产卵繁殖后代。所以各品级必须相互配合才能维持和发展整个集群的正常生活，庞大的巢群只能在各个品级的密切分工与合作下才能表现出一种生物的生活现象。这种现象充分显示出白蚁群的强大生命力。因此有人把白蚁称为“特级生物Supraorganism”。

白蚁的不同种类，其工蚁和兵蚁的数量比例是不一样的，某些白蚁的兵蚁在群体内占有相当大的比例，如黄球白蚁 Globitermes sulphurus Haviland 及象白蚁 Nasutitermes的群体内都能见到很多的兵蚁。有些白蚁的兵蚁数量很少，如堆砂白蚁Cryptotermes的群体内仅有极少数的兵蚁。根据陈铺尧（1981年）在安徽的调查，黑翅土白蚁兵蚁占5.56%~12.73%,工蚁占87.27%~94.44%;黄翅大白蚁兵蚁占4.68%~15.91%,以小兵蚁数量最多，占兵蚁总数的96%以上，大兵蚁仅占2%~3.75%,工蚁占84.08%~96.32%,其中小工蚁数量占优势，为整个工蚁数的62.48%~72.73%,大工蚁仅占27.27%~37.52%(见下表）。

  兵蚁在群体内所占的百分数不但因种类而异，而且同一种随着巢龄的增长也有不同的变化（见表3).

发布者：深圳市程建白蚁防治有限公司工程部（2021年2月20日）。