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深圳市杀白蚁公司/白蚁主要危害蚁种的生物学(黑胸散白蚁的生物学)
文章作者:程建白蚁防治中心发布时间:2021-04-10
深圳市杀白蚁公司/白蚁主要危害蚁种的生物学(黑胸散白蚁的生物学)
群体的分飞活动
1.有翅成虫的数量和雌雄性比
发育成熟的黑胸散白蚁 Reticulitermes chinensis Snyder 一般每年都要产生一定数量的有翅成虫在适宜的条件下举行分飞,脱离原来的群体去建立新的群体,进行扩散繁殖。每个群体产生的有翅成虫数量是不相等的,在成都的调查,群内有翅成虫最少的仅126头,最多的可达8137头,有91.3%的群体中有翅成虫的数量都在1000头以内,这与群体的大小有关。不论群体内有翅成虫的数量是多或是少,而有翅雌虫和有翅雄虫的比例变化却不大,大致变动在40%~60%之间,超过或低于这个范围的极少,而雌雄数量大体相当的要占调查群体总数的52.6%(潘演征等,1985年)。#深圳市白蚁公司
2.有翅成虫出现期
黑胸散白蚁是当年羽化,当年分飞,但各群体的羽化发育参差不齐。由于它的蚁巢结构简陋,缺乏保温能力,巢中若蚁的羽化发育一方面要受气温转暖早迟的影响,转暖早的地区,转暖早的年分,羽化发育早,反之则迟,通常南方早于北方羽化。在成都最早观察到巢内羽化基本结束的时间,1979年是3月17日,1980年是4月1日;另一方面巢中若蚁的羽化发育还要受群体所在位置小生境的影响,出现羽化有早、有迟的差异,往往有些群体的羽化已基本结束或发生了分飞,而另一些群体的若蚁才开始羽化为有翅成虫。在成都第一个分飞日前,已有少数群体的羽化基本完毕,占当时调查总群体数的6.7%,而绝大部分群体还未开始羽化;始飞日后不久,进入盛飞期,到第二个盛飞日出现前,仍有近一半的群体的羽化率不到50%;第二个盛飞日出现后,虽绝大部分群体已羽化结束,但还有少数群体的羽化率不到50%,占当时调查总群体数的15.8%.因为以上两方面的原因,在一个地区,使得黑胸散白蚁的羽化发育期经历的时间很长(潘演征等,1986年)。有人曾在河南原午阳工区作过观察,该地区从4月上旬可见到羽化了的有翅成虫,而在5月下旬仍能见到即将羽化的老熟若蚁,羽化期前后有60天之久(王治国等,1982年)。#深圳市杀白蚁公司
3.有翅成虫的分飞日数量与群体分飞次数
不论其分飞群体和个体的多少,只要发生了有翅成虫分飞的当天,就算一个分飞日。在不同的地区,不同的年分,一年中分飞日的数量是不尽相同的。潘演征等1976年~1983年在成都一个较大范围内作了观察,每年的分飞季节里,可出现15个~26个分飞日,其中还有3个~6个盛飞日或称分飞高峰日。在河南原午阳工区这样的范围内,1976年和1977年都出现了7个分飞日。张英俊1960年在西安见到了6个分飞日。南开大学生物系白蚁组1977年在天津观察到有12个分飞日。尽管在一个地区每年有许多天能见到有翅成虫分飞,这并不意味着每个群体有这样多的分飞次数,各地定巢观察的结果表明,多数分1次或2次飞离群体,分3次以上飞离群体的甚少。#深圳市灭白蚁公司
4.有翅成虫的分飞期
分飞期是指每年第一个分飞日和最末一个分飞日之间这段时间。由于羽化期不一致,分飞期也不一致,羽化早的地区,分飞也发生得早,羽化迟的地区,分飞也发生得迟。#深圳市治白蚁公司
5.分飞发生时的气象条件
在各地的分飞期中,不是每天都能见到有翅成虫分飞,更不是每天从早到晚都能见到有翅成虫分飞,从已经掌握的情况看,进入分飞期后,有翅成虫的分飞,发生在晴天或晴间多云天气的中午,大约在11:00~15:00之间,这说明分飞对环境有一定的要求,而气象条件可能是其中主要的因素。黑胸散白蚁在我国有广阔的分布危害区,由于长期适应环境的结果,在不同的地区,导致分飞发生的气象条件不会完全一样。#深圳市除白蚁公司
在西安黑胸散白蚁多在雨前、雨后、晴天或晴天兼多云,气温和土温较高的日子里发生。分飞时的气温在21℃以上;相对湿度在35%~82%之间,气压多在947.99毫巴~963.99毫巴之间。应以土温、气温、春雨和相对湿度作为分飞发生预测的参考(张英俊,1964年)。#深圳市防白蚁公司
在河南午阳黑胸散白蚁分飞多在阳光明媚,风和日丽的天气里发生,分飞发生时的气温多在17℃~20℃之间,普遍大量分飞的气温都在18℃以上;大气相对湿度变动在46%~86%之间,多数群体发生分飞时的相对湿度为71%~81%之间;气压在993.9毫巴~1008.4毫巴之间,普遍大量分飞当天的气压介于993.9毫巴~998.9毫巴之间;分飞发生前数日内,尤其是发生前1日~2日内有降雨产生,在发生连续降雨后,可能连续出现分飞日。因此认为分飞发生与气温和降雨有关(王治国等,1982年)。#深圳市白蚁防治中心
在天津黑胸散白蚁分飞发生时的气温在20℃以上;与气压的关系不大;由于观察当年春末夏初都较干旱,分飞照常发生,因此与降雨的关系也不大(南开大学生物系白蚁组,1977年)。
在南京导致分飞发生的主要气象因子是20℃以上的气温(南京白蚁所,1972年)。
潘演征等(1985年)比较分析了成都、宜宾、乐山、重庆1976年~1979年连续4年,共计202个分飞日中,巢群分飞最多时的气温、相对湿度、气压、日照、降雨等气象要素后指出,在成渝地区,当气温达到17℃便可导致黑胸散白蚁分飞;普遍大量分飞时的气温不低于18℃,一般在20℃~26℃之间;在分飞期中,要满足这样的条件,常还需要一定的日照相配合。#如何灭白蚁
6.分飞期的划分与四川盆地分飞盛期的预测
我国西南东部的四川盆地,黑胸散白蚁较为常见,且危害严重。它活动隐蔽,群体分散,给灭治带来一定困难,而一年一度的分飞是群体大活动、大暴露的环节,提前作出预报,对开展防治具有重要意义。四川省林业科学研究院、宜宾白蚁防治研究所、乐山白蚁防治所、重庆商业储运研究所等单位共同协作,在成都、宜宾、乐山、重庆作了大量工作,把黑胸散白蚁的分飞期划分为分飞始期、分飞盛期、分飞末期3个阶段;通过气象资料分析和刺槐物候观察,找到了积温和刺槐花期与分飞盛期的关系,由此可对四川盆地黑胸散白蚁.#如何治白蚁
分飞盛期进行预测。
(1)分飞期的划分 通过8年的观察,按成虫羽化早迟、分飞时间、状况与气象条件的关系,划分为以下3个阶段。
分飞始期 指始飞日到第一个分飞高峰日前的一段时间。这段时间已有少数群体羽化基本结束,修好了分飞孔,分飞群体少,只占全年分飞群体的2.3%~11.6%,最初几个分飞日,多见于生活在室内靠炉灶等处,享受温热特别优厚的群体。#如何杀白蚁
分飞盛期 指第一个分飞高峰日到最后一个分飞高峰日一段时间。这个时期有时起于始飞日后2天~7天,有时因倒春寒影响而发生在10天以后;分飞群体多,往往各种生境的许多群体同时分飞;每日分飞群体不低于全年分飞总数的8%,最多的达20.9%~36.6%.象这样的分飞高峰日,每年有3个~6个,分飞群体占全年分飞群体的66.3%~83%(分飞时对气候条件要求较高)。其中还有1个~10个一般性分飞日。总计这一阶段分飞群体占全年分飞总群体数的72.7%~85.8%.#如何除白蚁
分飞末期 指最后一个分飞高峰日后的一段时间。这段时间一般要经历12天~26天,有时可拖到30天以上。在这段时间分飞的群体数量不多,占全年分飞群体数的5.1%~24.4%.在此期间分飞的群体,羽化开始得晚,当第二个分飞高峰日到来后,成虫的羽化尚未结束或不及一半,分飞孔亦建立得迟,一日中分飞群体零星出现。除阴冷天气外,温热条件每日都可满足,分飞发生时间很难预料。#清除白蚁
(2)分飞盛期预测
积温与分飞盛期的关系从气象因子的分析中看出,各年分飞盛期出现的早迟,与当地3月25日前连续40天的积温密切相关,一般积温高分飞盛期来得早,反之则迟,因积温可直接影响有翅成虫的发育速度。#白蚁消杀
在同一年内,各地积温不同,成都与乐山相差53.3℃以上,宜宾和重庆相差76.3℃以上,但分飞高峰日出现的日期却比较邻近或者相同。这是因为成虫羽化后,并不立即分飞,要等待适宜的气象条件(气温达到18℃以上)到来,才导致不同生境的群体同时分飞。四川盆地是一个独特的气候环境,在这段时期内天气变化比较一致,从而造成分飞高峰日的相同或邻近(肯定在相同的分飞高峰日中,各地气温有高低之别,但都超过18℃),这是四川盆地黑胸散白蚁分飞期出现的特点。因此,只要用一个地方的积温就可对成渝地区的分飞盛期进行大致预测。大多数年份,成都3月25日前连续40天的积温不足365℃,成渝地区分飞盛期出现在4月中旬或下旬;积温在380℃以上,分飞盛期出现在4月上旬或中旬;积温超过444℃,第一个分飞高峰日可提早出现在3月底,其余各盛飞日仍出现在4月上旬或中旬。
刺槐物候与分飞盛期的关系 用积温预测分飞盛期,其变幅较大,仅能估计分飞盛期大致出现时间,以成都来说,从始飞日到第一个盛飞日出现,一般要经历10天~18天,在这样长的时间内,往往要遇上降温(春寒),这是造成预报不准的主要原因。如1982年3月25日前连续40天的积温高达415℃,很有可能在4月上旬或中旬发生盛飞,但由于这段时间受长时间阴冷天气影响,结果盛飞发生在4月中旬或下旬。为了提高预测准确度,从1979年起,分别在成都、宜宾作了刺槐 Robinia pseudoacacia物候观察,找出了它们之间的相关性。
在宜宾,第一个盛飞日出现在始花前一天或后1天~3天,1982年为6天,平均在始花后2天,最末一个盛飞日出现在大量谢花之后,但在成都均发生在大量谢花之前;始花早,第一个盛飞日来得早,反之则迟;在成都,第一个盛飞日往往超前于始花日出现,在这
种情况下,与宜宾第一个盛飞日出现的时间相同或邻近。各年的最末一个盛飞日均出现在大量谢花之时或之前,大量谢花早,最末一个盛飞日亦来得早,反之则迟。成都、宜宾纬度相差2度,年平均温度相差1.7℃.刺槐始花期成都比宜宾迟4天~12天,平均推迟7.7天,而第一个盛飞日出现的日期却不一定推迟,多数年份是相同或邻近的,最多推迟9天,平均为2.6天,乐山比宜宾平均推迟1.2天,重庆平均推迟1天。
若把各年宜宾始花日期和成都大量谢花日期连结为一条曲线,宜宜宾刺槐始花日期 成都刺槐谢花日期宾刺槐的始花期可作为上述各地进入年盛飞期的物候标志,谢花象征着上述地区分飞盛期结束。因此,可将始花的前一物候期-“花序出现”作为预测起点,采用期距法对刺槐始花和黑胸散白蚁进入分飞盛期进行预测。据在宜宾五年的观察,从刺槐花序出现到始花,需经历4天~6天,平均为5天。始花至第一个盛飞日平均经历2天,所以宜宾在刺槐花序出现后7天左右便进入盛飞期,其余各地(成都、乐山、重庆)则在宜宾预测值的基础上,加上推迟天数分别得到的预测值为9.6天、8.2天、8.8天。
7.分飞期间群体的活动
分飞前后是白蚁群体十分繁忙的时期,除去蚁后的产卵,育幼和工蚁的抚育、采食等项活动之外,在若蚁开始羽化后,工蚁就不分白天黑夜的新修、或打开维修原有的分飞孔。分飞孔常设在蚁巢上方向阳方便飞出之处,从建筑物来看,多在木柱、门框、窗框上。专门修在木构件上的分飞孔多呈长条形,长2cm~5cm,宽0.2cm~0.3cm;有的分飞孔是利用木材裂缝、砖灰缝等缝隙作简单的修补完善而成,形状就极不规则。分飞孔的数量极不固定,有几个到十几个不等。有些种类的白蚁在分飞前虽早就把分飞孔修好,但工蚁又要衔泥土或其他材料将它基本封闭,要待条件适宜时才完全打开,让有翅成虫飞出;而黑胸散白蚁却与之不一样,当分飞孔修好后或打开维修好后,就派众多兵蚁把守,即是条件不宜也不封闭,孔口内还夹杂有工蚁和有翅成虫,时刻对环境进行监测。在孔口通向蚁巢的蚁路,腔室中簇拥着大量的有翅成虫。一旦条件成熟有翅成虫便接连不断的从各个孔中爬出,频频振翅,腾空飞翔。随着有翅成虫的爬出,兵蚁亦有一部分爬出孔口,加强守卫。巢内的有翅成虫有可能一次不能全部飞出,剩下的只有再等良机举行第二次或第三次分飞,只有当巢内所有的有翅成虫全部飞离群体后,工蚁才将分飞孔严严实实的封闭。一个群体每次飞出有翅成虫需要经历3分~15分钟。
新群体的建立及发展发育规律
潘演征和本书作者(1990年)曾采用配对饲养的方法,在实验室常温下,用马尾松Pi-nus massoniana为食料专门研究了黑胸散白蚁新群体的建立和发展发育规律,从饲养的群体中培养产生了下一代的有翅成虫,完成了一个生活周期的生命特征观察。
1.新群体的建立
分飞的有翅成虫着陆后,要经过脱翅,求偶配对、追逐,并在追逐中选择靠近地面的物体裂缝,钻入木材附近或木材中建巢。完成这一系列的动作过程所需的时间,因立地条件不同而不同,但都不长,约在2分~15分钟之内。钻入缝隙以内的情况,野外很不容易观察,在实验室条件下的解剖即可明了。建立的巢腔紧靠在埋入土中的木块旁边,或者在两木块之间,大小为2.5cmx1.75cm.
脱翅成虫建巢后5天~10天开始产卵,一般7天~8天。最初每天或每隔1天~2天产卵1粒~2粒,以后间隔期延长,一般需经2天~7天产卵1粒,在开始产卵60天店,可延长到9天~29天产1粒卵。一般在巢内第1头幼蚁孵出时,巢中有卵8粒~14粒,从卵孵化到工蚁开始出现的25天内可产卵2粒~4粒;工蚁开始出现到9月上旬,可再产卵1粒~4粒,以后便停止产卵活动。
卵粒产出后需经36天~46天孵化,一般需经历38天~40天。未经交配的2头脱翅雌虫,亦钻入物体内建巢产卵,但卵粒不能孵化,两年后存活正常。
自卵孵出的幼蚁要经两次蜕皮,约经历25天才发育为3龄工蚁;建巢5个月的群体中,可产生兵蚁,在发育为兵蚁以前有一个前兵蚁龄期,前兵蚁出现到发育为兵蚁,经历了10天~13天。
在饲养观察中,作者对前兵蚁的来源又作了进一步的研究,认为前兵蚁是由3龄工蚁分化而来的。因为前兵蚁头宽值等于或大于3龄工蚁(前兵头宽值为0.79mm~0.82mm,3龄工蚁头宽值为0.71mm~0.82mm);前兵蚁出现在工蚁出现之后,晚15天以上;从每日观察的记数记载中看到,当第1头前兵蚁出现时,群内工蚁总数就有减少1头的情况。
兵蚁的产生是群体形成的重要标志。这时虽群内的子代个体仅有12头~19头,连同脱翅成虫才14头~21头,但却是一个营社会性生活的独立单元,具备了长期生存的各项基本功能).
2.新群体的发展
群体建立之初发展十分缓慢,第3年后发展渐快,从第6年起群体发展迅速,其发展动态.
由于建巢初期产卵活动结束得早,不少群体发展到当年底群内无幼蚁;兵蚁分化迟,有相当一部分群体内还暂缺兵蚁。以后随着群体的发展,各类型比例亦发生变化。兵蚁的比例是随群体发展而下降,到群体发育成熟时,即第7年的比例已降到2%以下,幼蚁的比例是随群体的发展而增加。
3.群体的发育及其成熟年龄
黑胸散白蚁有翅成虫分飞建立的新群体,经过7、8年的发展,已拥有成千头个体,群内各类型中,兵蚁比例逐渐下降而趋于稳定,脱翅雌虫的腹部也逐渐增长、膨大为大腹蚁后时,群内能产生具有极其微小翅芽的若蚁,经过多次蜕皮,羽化为有翅成虫,进行分飞繁殖,标志群体发育成熟。而关于群体发育成熟的年龄,是白蚁生物学中一个重要问题。为了研究方便,根据发育进程把群体发育成熟年龄分为分化成熟年龄和分飞成熟年龄两个阶段。
(1)分化成熟年龄 指群体发展到一定时候,群内开始分化产生具有翅芽的若蚁时群体的年龄。在实验室的常温下配对饲养,供给白蚁的食料一样,管护的精细程度和创造的其它环境基本一致,而各年配对时脱翅成虫来源的群体不相同,即是在同一年内配对的脱翅成虫都来源于相同的群体,但是,由于群体和生殖蚁个体差异的存在,新群体的分化成熟年龄是不相同的。黑胸散白蚁的新群体,分别在建巢后第7、8、9、10年开始发育,才具备分化产生翅芽若蚁的能力.
(2)分飞成熟年龄 指群体内分化产生的翅芽若蚁经最后一次蜕皮羽化为有翅成虫,
在适宜的条件下,第一次举行分飞繁殖时群体的年龄。群内产生的具有极其微小翅芽的若蚁要发育为有翅成虫,需经几次蜕皮?个体发育需要经历多少时间?目前都很不清楚。解剖群体时观察到群内若蚁有长短不等的翅芽和大小不同的体形,看来它们是先后陆续产生的,个体发育所经历的时间可能与它的产生是否逢时有关。如在初夏产生,以后可继续发育相当长一段时间,到入冬时、可发育为末龄若蚁,翌年春末羽化;如在秋末产生,不久就进入冬季,个体发育会因温度的降低而停滞。只有在翌年春末夏初才又获得继续发育的机会,要到第三个年头的春末才可能羽化为有翅成虫。
这里将已知的3个举行了分飞的群体解剖结果列入表15,结合已知的分化成熟年龄,可以看出黑胸散白蚁的分飞成熟年龄是9年~10年或再长一些时间。
分飞后解剖群体,观察到群内尚有不同翅芽长度的若蚁,这些个体翌年四月又可羽化分飞。这样一个白蚁群体的发展发育与一株树木的生长发育相仿。
补充生殖蚁的产生及补充生殖蚁群体的发展发育规律
1.补充生殖蚁的产生条件及频率
与其它能够产生补充生殖蚁的蚁种一样,当原始蚁王、蚁后死亡、防治时被取出等原因,在失去原始生殖蚁控制的黑胸散白蚁群体内,为应急于整个群体发展的需要而产生补充生殖蚁。与其它蚁种不同的是,在原始蚁王、蚁后存在的黑胸散白蚁群体中,由于群体逐渐壮大,也能产生补充生殖蚁(已见3例,每群有1头),虽然它在巢内没有发育,没有产卵,是因为受了实验室中培养空间的限制,把它分离出来,搭配一定数量的工、兵蚁个体,很快就会发育、产卵而形成一个补充生殖蚁群体,它的产生很可能是为群体分裂作准备;在已经产生了补充生殖蚁并进行了产卵繁殖的群体中,当群体发展到一定程度,特别是补充生殖蚁群体开始发育后,比较容易再次产生补充生殖蚁,而且可产卵繁殖。为了便于比较,把最早补充上去已进行了产卵、繁殖控制了整个群的补充生殖蚁称初生补充生殖蚁;把初生补充生殖蚁开始产卵繁殖后产生的补充生殖蚁称再生补充生殖蚁,其产生情况.
在已有补充生殖蚁的情况下,不仅可以再次产生补充生殖蚁,而且还可以产生短翅型蚁后。早年间曾有人认为,补充生殖蚁间存在一个抑制问题,从这些结果看来,在黑胸散白蚁中,低品级无抑制高品级产生的能力。
黑胸散白蚁的原始型生殖蚁的寿命有多长,还不清楚,从解剖观察结果看,正常情况下可存活20年以上。但原始型生殖蚁的早夭是会发生的。曾解剖一个配对饲养到第三年的群体,发现因原始蚁后早夭而补充一个无翅型蚁后与原始型蚁王共存。这个建巢不到3年的群内个体就有转化为补充生殖蚁的能力,年龄更小的群内个体是否也有这种潜力?群体在机械隔离的情况下又是怎样?
当从配对饲养到当年底的群体中,取出生殖蚁或只取出1头生殖蚁之后,翌年9月后就陆续观察到补充生殖蚁在这些都不足20头个体的群内产生,而且产生的频率高。
2.补充生殖蚁的类型及来源
按照资料记载,补充生殖蚁分为短翅型及无翅型两个类型。陈宁生(1959年)在北京研究黑胸散白蚁过程中,见到了五种类型,命名为,灰黑色长翅补充型、灰黑色短翅补充型、黄色短翅补充型、黄色微翅补充型、黄色无翅补充型,并一一作了描叙。我们在成都的研究中也获得了以上五种类型,但体色不尽相同,按其翅和翅芽的有无、长短,对应命名为翅鳞型、长翅芽型、短翅芽型、微翅芽型、无翅型补充生殖蚁。除去这些之外,还获得了兵蚁拟补充型生殖蚁和工蚁拟补充型生殖蚁等两种中间型个体。
黑胸散白蚁常见的补充生殖蚁类型有以上5个品级,防治工作中,可在一个群体内见到两个以上品级共存的现象,五个品级共存的现象估计很难发生。决定群内产生的补充生殖蚁品级的因素,与当时群体的发育阶段,组成群体的成员、产生的时机都有关系。当分离幼年群体进行饲养时,都培养出了无翅型补充生殖;当把成熟群体的工蚁和兵蚁分离出来饲养时,多数群体中培养出无翅型补充生殖蚁,少数群体中还同时,或先后培养出微翅芽型补充生殖蚁;当把成熟群体的工蚁和兵蚁、若蚁分离出来饲养时,多数培养出了短翅型补充生殖蚁,少数群体中还先后、或同时培养出了微翅芽型或无翅型补充生殖蚁,在10月~12月进行分离饲养的部分群体中,因若蚁发育到了末龄,培养出了翅鳞型或长翅芽型补充生殖蚁,如用同样的方法在2月~3月分把末龄若蚁和工蚁、兵蚁分离出来饲养,结果会羽化为有翅成虫。
黑胸散白蚁补充生殖各品级的来源,经北京和成都实验室的专门研究,除微翅芽型补充生殖蚁外,都已经清楚。翅鳞型和长翅芽型补充生殖蚁由末龄若蚁转化而来,短翅芽型补充生殖蚁由末前一龄及由此以前的若蚁转化而来,无翅型补充生殖蚁由工蚁转化而来。
3.产生补充生殖蚁所需经历的时间及产生的数量
在试验群体中,培养产生出补充型生殖蚁需要经历的时间,会因实验方法的不同,当时群体的发育阶段不同,群内品级组成的不同以及实验环境中气温的不同而有长短之别。陈宁生(1959年)在实验室内曾经几十次把非生殖型的白蚁与“蚁王”和“蚁后”隔离。隔出来的小群,包括几十以至几百头个体,其中有工、兵和若蚁等。结果,几乎每次隔离后经过一天或几天都有补充生殖蚁产生。我们在成都用组建分离群体进行培养的方法,得出的结果是:在4月~8月内分离群体中的若蚁,最快要7天~11天才发育为短翅芽型补充生殖蚁;在分离群内中培养出微翅芽型或无翅型补充生殖蚁,最快都要23天~43天;其中都以7月试验所需的时间为短。把配对饲养到当年底,群体年龄仅7个月的群体,去掉生殖蚁之后,从群体中培养出补充生殖蚁所经历的时间很长,最快都要到翌年9月才产生,一般的在第三年4月之后产生。
在一个包括200头~500余头白蚁的隔离群内,往往有许多若蚁陆续转变为补充生殖蚁。而各补充生殖蚁间,又不断地争斗咬杀。经过数周后,每群只剩下一对补充生殖蚁。此时下余的若蚁不再转变,群内始达到稳定状态。这种情况似乎说明在大约200头~500头黑胸散白蚁的群内,只需有一对补充生殖蚁足以维持其群体内的匀势(陈宁生,1959年)。在工蚁、兵蚁若蚁三品级组成的群体中,一部分最初产生的补充生殖蚁较多,可达7头~8头,一般3头~4头,似乎每头若蚁都有转化为补充生殖蚁的势能,但生活一段时间后,多数保留一对,个别保留1头或全亡,只好等待余下的若蚁或工蚁再转化。亦有一部分群体是陆续产生补充生殖蚁,同时又陆续死亡,在这过程中或能保留一对,或全部死亡,最后在缺乏若蚁的情况下,导致了无翅型补充生殖蚁的产生。在由工蚁、兵蚁两品级组成的分离群体中,多是先后产生并保留一对补充型生殖蚁,产生3头以上的较少。总的说来,有产生得多,保留得少的趋势,这与当时群内个体少,负担能力弱有关,而野处的补充生殖蚁群体常出现多王、多后现象,是与群体数量大,负担能力强相适应的。
4.补充型蚁后的发育
群体中产生的补充生殖蚁,都不像经过分飞的脱翅成虫那样,配对后一周就开始产卵,3、4年后母蚁腹部才逐渐膨大,而是要经过相当一段时间的继续发育,待体色加深,雌性的腹部显著膨大并达到一定程度才开始产卵。这些外部现象反映了内部组织发生了深刻的变化,以适应其产卵繁殖的需要。这是因为白蚁属不完全变态昆虫,器官的发育与内部变化是循序渐进的,若蚁要到最后一次蜕皮后变成有翅成虫时,才有充分发育的生殖腺,准备交尾和产卵。短翅芽补充生殖蚁是若蚁向有翅成虫方向发展中途转化而来的早熟个体,生殖腺未得到充分发育,转化为补充生殖蚁之后,还需要相当一段时期发育,以完善其生殖机能;工蚁是一类幼稚类型,虽有雌雄之分,但生殖腺不发育,转化为无翅型补充生殖蚁以后,亦有一个生殖腺充分发育过程。因此,把这一发育时期称为“后熟期”。类型不同,后熟期长短亦不同。短翅芽型补充生殖蚁一般需要经历17天~31天,最快在夏季都需要8天;微翅芽型、无翅型补充生殖蚁一般需经历26天~31天,最快都要22天。
末龄若蚁转化为翅鳞型、长翅芽型补充生殖蚁的过程,是若蚁的最后一次脱皮,只是向有翅成虫方向发展。它们已具有充分发育的生殖腺,无需经历后熟期。
5.分离群体内的个体数量变动 从前述知,黑胸散白蚁在分离饲养的情况下,很容易产生补充生殖蚁,而且在夏季所需要的时间也不长。但在产生补充型生殖蚁的过程中,群内个体有一个大的变动过程。由于失去了控制,群内个体都遇上了转向发育的机会,发生了相互间的争斗、咬杀,许多个体都为此献身,使得群内个体数量锐减,待补充生殖蚁产卵繁殖后,才得以恢复和发展。经过变动,群内个体保存率低的只有20.5%,一般保存率为45%~75%,平均保存率为61.5%.群体变动保存率的高低与补充生殖蚁产生的早迟,特别是产卵早迟关系很大。产生早、产卵早的变动保存率高。
6.补充生殖蚁群体的发展发育规律
(1)补充生殖蚁群体的发展 补充生殖蚁群体的发展与新群体的发展大不一样,它是在变动保留下来的基础上,经过了一个恢复期后的发展。由于有保留下来的个体为基础,所以发展起来比较迅速。产卵繁殖2年的群体内有个体250头~1429头,平均319头;产卵繁殖3年的群体内有个体386头~725头,平均560头;产卵繁殖4年的群体内有个体562头~1630头,平均890头。当然,补充生殖蚁群体发展的快慢与当初分离时的基数有很大关系,一般呈正相关。
(2)补充生殖蚁群体的发育及分化成熟年龄 补充生殖蚁群体经过恢复,在发展的同时开始发育,群内就能产生具有极其微小翅芽的若蚁,进入分化成热年龄。从开始产卵繁殖算起,一般只经历2年~3年就开始发育。
在实验室内把群内个体分离到300头以内饲养得到的。群内个体多就不一样了,曾把分离出来的750头、939头、2000头个体进行饲养,都在当年初夏产生了微小翅芽的若蚁,到年底已有部分发育到末龄,第二年能羽化分飞。由此看来,野外的自然群体,其个体数量大,决不会因生殖蚁的更替而扰乱群体的发展和发育进程,更不会中断一年一度的分飞活动。
补充生殖蚁群体发育较早,且是伴随着群体的发展而发育,这与配对饲养的新群体要经7年~10年的发展才开始发育相比,时间要短得多。野外自然群体中生殖蚁的更替可以不停止发育进程。这些都是观察到的事实,但由于白蚁品级分化的机制尚待研究的问题很多。因此,关于黑胸散白蚁补充生殖蚁群体的发育机制只能作如下解释:这是因为补充生殖蚁群体是由少则50头,多则300头或更多的个体,经过变动产生了补充生殖蚁而形成,实验中最初那些组建个体,是从已经发育成熟的群体中分离出来的,这部分个体已经历了群体的幼年阶段,或者虽来源于幼年群体,但已在群体的幼年阶段渡过了6年~9年;在这些个体中产生出补充生殖蚁繁衍的后代,开始就受到工蚁的抚育,不必再花费较长时间重复群体幼年阶段的发展过程。这种现象与果树的嫁接繁殖早于种子繁殖开花结实极为相似。
黑胸散白蚁的生活史
综合前面所述,黑胸散白蚁的品级分化及生活史。
黑胸散白蚁新群体的建立和发展与环境条件的关系
新群体的建立和发展与环境条件的关系密切,若环境条件能得到满足,群体就兴旺发达,否则群体就会衰退。
1.新群体的建立和发展与温度的关系
温度是白蚁进行积极生命活动所必须的一个条件,也是对白蚁影响最为显著的一个因素,在不同温度条件下,个体发育速度、生殖蚁的产卵活动,工蚁的取食量都不一样,进而影响群体的发展。
在20℃~28℃恒温条件下,脱翅成虫的配对存活率达87.5%~100%;脱翅成虫产卵经历的时间是随温度的上升在9天~5天范围内递减。在恒温30℃的条件下,脱翅成虫的配对成活率有56.7%,产卵历期4天;在恒温32℃的条件下脱翅成虫的配对存活率仅21.1%,即使存活下来的,产卵活动不正常,卵粒多被脱翅成虫吞食,产卵历期与30℃的
一致(4天),看来30℃以上对新群体建立十分不利。
不同温度条件下,卵粒孵化和幼蚁发育所经历的时间是不一样的。经实验,在22℃~30℃和24℃~32℃的恒温条件下,随温度的上升,卵粒孵化和幼蚁发育为工蚁的时间缩短。黑胸散白蚁选择在春夏之交的4、5月举行分飞,显然对群体建立有利。实验得到的结果。
黑胸散白蚁的工蚁在-4℃蛰伏不动;0℃和5℃可来回爬行取食供试草纸。黑胸散白蚁的日取食量是惊人的,在25℃条件下对美国松 Pseudotsuga menxiesii(Mirb)Francb的取食量为0.1824mg/头、日,其取食体积为0.42mm3/头、日(李福瑞,1985年)。
在10℃、15℃、20℃、25℃、30℃的恒温条件下400头工蚁一个月内取食绝干重的马尾松(Pinus massoniana Lamb)木块是随温度的增高而增加,以25℃的净增量最大,15℃次之,30℃的取食量与25℃基本接近。
据在成都的观察,黑胸散白蚁的取食活动在温度影响下有明显的季节变化,冬季气温下降到10℃以下,开始回巢集中,第二年春,气温回升到10℃以上出巢觅食,气温上升到15℃以后,才大量出巢活动。
黑胸散白蚁的蚁巢缺乏保温能力,巢内的温度随气温的变化而升降,发展中群体生殖蚁的产卵活动表现出明显的季节性。在成都,一般4月份开始产卵,11月以后产卵活动停止,一年中产卵期7个月左右。
2.新群体的建立和发展与水湿的关系
水湿条件对白蚁群体的建立和发展影响甚大。在用马尾松木粉做基质的培养中,含水量低于29.5%,新建群体在10天内全部死亡;含水量在38.2%时,新群体存活率不到65%,存活的群体都未钻入木粉中建巢,产卵活动不正常,卵粒产出后会被脱翅成虫吞食,剩下的卵粒在群体建立3个月后才见幼蚁孵出;含水量在50.5%~69.6%时,新群体存
活率高达85%以上,且多钻入木粉中建巢,产出的卵粒常呈堆放置,建巢2个月就观察到孵出的幼蚁。这说明黑胸散白蚁对生活环境中的水湿条件有较高要求。分飞脱翅的成虫,常选择在接近地面的门框、木柱基部或入土的木材中建巢,这些地方木材较腐朽,含水量高,是新群体理想建巢场所。
群体发展以后对生活环境中的水湿条件仍然要求较高,经测定,较新鲜的排泄物含水量一般在45%~60%之间,最高达73%,平均54.82%;白蚁集中生活之处的木材含水量一般在40%~60%之间,最高达79.2%,平均为52.31%.又测定,工蚁含水量为79%.白蚁只有在这样潮湿的栖境内,才能调节体内水分的平衡,所以发展的群体仍多选择在接近地面或埋入土中的木材内营巢,蚁巢变动的水平性强,虽也有向高处迁移的。主要取决于木材的含水量,这可能与它获得水分的方式有关。
3.新群体的建立和发展与土壤的关系
黑胸散白蚁属土木两栖白蚁,它既可在木材中营巢又可在土壤中营巢,在进化上是木栖向土栖演变的过渡类型。尤其伟、平正明(1956年)把它划为地巢木居型。尽管多数群体的蚁巢是营建在接近地面或埋入土壤的木材中,却通过修筑蚁路与土壤发生千丝万缕的联系,其作用不仅只是因为这些地方的木材能从土壤中吸收足够的水分,满足白蚁的生活需要;白蚁亦可就近以土为材料修筑蚁路;在寒冷地区,冬季白蚁下移到地表以下,作为它越冬避寒的场所;通过筑地下蚁路便于群体转移、蔓延。由于长期适应环境的结果,它与土壤结下不解之缘。用马尾松木块和木粉与马尾松木块和砂泥两种培养基饲养新群体发现,长期与泥土绝缘的群体比培养基中有砂泥的群体发展得多。
4.新群体的建立和发展与食物的关系
食物是重要的生态因素之一,没有食物白蚁就不能生存,食物直接影响白蚁群体的建立、发展、发育。黑胸散白蚁食性广谱,但不同的食物对白蚁影响不同。
选择了建筑物、家俱较常用的马尾松、材柏 Cupressus funebris Endi、香樟 Cinnamo-mum camphorara(L.)Presl、粗枝云杉 Picea asperata Mast、岷江冷杉 Abies faxonianaRehd.et Wils、杉木 Cunninghamia lanceolata(Lamb)和硬度大、分布广的刺槐木块加砂泥,分别饲养新群体。解剖观察新群体的存活率如表24,其中用杉木培养的存活率最低,只有30%,材柏次之,只有37%.
7种木材中,以刺槐饲养新群体发展最快,一直处于领先地位,到第六年底群体内平均有蚁6874头,最多的达11106头,以马尾松为食的群体,在最初的两年内发展较慢,到第六年底平均有蚁839头,最多达1048头;用香樟饲养的群体,其发展处于中间水平,到第六年底平均有蚁368头,最多达538头;材柏虽然对群体建立的影响较大,配对存活率只有37.9%,但生存下来的群体长期以它为食,群体发展与用香樟饲养的不相上下,到六年底平均有蚁351头,最多达529头;粗枝云杉和岷江冷杉饲养的群体,发展到第三年后的速度下降,到第六年底平均分别有蚁261.7头和309.3头,最多分别达到284头和372头;用杉木饲养的群体,配对存活率只有30%,生存下来的群体长期以杉木为食,其发展亦十分缓慢。就建筑用材的抗虫性而言,杉木最强,冷、云杉次之,柏木较差,马尾松最差。香樟作为家具、工艺用材,其抗虫性不强。刺槐的硬度较大,自然情况下的白蚁危害不突出,强迫性饲养表明,它对群体发展有重大影响,相同条件下群体发展最快,第六年底群内个体数量是马尾松的8倍。是一个值得进一步研究的问题,以便在防治上加以应用。
5.新群体建立和发展与活动空间的关系
用4cmx10cm的指形管和容量为500g的罐头瓶,饲养黑胸散白蚁新群体,尽管容器的大小不同,容纳食物的多少不一,但在群体建立的当年和第二年内,群内个体数量差别不大。因为群体建立初期,群体发展十分缓慢,工蚁活动力弱,只在巢腔附近取食,对食物需求量不大。从第三年开始,群体的发展就明显不同了,容器大的容纳食料多,活动空间大,群体发展比容器小的快得多。自第三年起工蚁活动力增强,能筑路到砂泥面上取食添加的食物。群体的发展要求有丰富的食料和较大的活动空间。其不同容器内群体的发展。
为进一步探索群体发展与食物供给和活动空间的关系,把一部分饲养在罐头瓶已4年的群体转移到20cmx30cm的玻缸中,另一部分仍在罐头瓶中饲养,都不断添加食物,待发展到6年底,转移了的因食物丰富,活动空间大,比没有转移的发展迅速(表26).长期不转移,一直在罐头瓶中生活了10年的群体,群内个体才312头~633头,由此可见,活动空间小,食物不丰富会导致群体的衰退。
饲养容器的大小,不仅是容纳食物的多少和白蚁活动范围(空间)大小问题,还涉及到生殖蚁的控制能力,群体内在联系与信息传递的距离问题,所以不仅影响群体的发展,进而影响群体的发育。潘演征等(1990年)在实验室内配对饲养新群体,经9年~10年的精心管护,已从群体中培育出了有翅成虫,举行了分飞繁殖,完成了一个生活周期。这是在有限的饲养空间内,充分供应含有适宜水分的马尾松木块培养出来的。野外的自然群体,有着广阔的活动空间和丰富的食源,据广东昆虫研究所利用放射性同位素碘131示踪,测知黑胸散白蚁的活动最大半径为12m,取食范围达452.16㎡;具备群体发展的优裕条件,其群体发育成熟年龄定比实验结果早。
蚁巢的结构及在环境影响下的巢群变动规律
黑胸散白蚁脱翅成虫新建的蚁巢,是一个封闭的小腔室,内部光滑,无其他结构,大小为2.5cmx1.75cmx0.2cm左右,通常建在紧靠木材的土中或木材裂缝中。工蚁孵出后,或在巢内取食腔壁的木质部分,使巢腔有所扩展,或是从巢腔中筑1条~2条蚁路,在其附近取食。
群体发展两年后,取食活动能力增强,能筑路到较远的地方活动。实验室饲养的群体,陆续出现内、外两种蚁路,取食添加在培养基表面上的食物。蚁巢系统中,除了脱翅成虫居住的腔室外,还出现了用排泄物加工而成的小腔室数个,腔室间有蚁路相通。腔室的数量随着群体的发展而增加,腔室的大小也出现了较大差异,大的腔室内径可达3cm~4cm,小的腔室内径仅1cm左右。蚁路也随之发达,逐步形成了一个蚁路网络。只有当群体发育成熟后,在蚁巢上方附近,才见到由工蚁修筑的分飞孔,构成了巢系统的一部分。
许多个腔室组合在一起构成了蚁巢的主体,在不同的立地条件下,有不同的形状和大小。一般在古建筑和木结构房屋的木柱、木质电杆、树头中建的蚁巢较大,多为园柱形,直径15cm~25cm不等,高可达30cm~40cm,蚁王、蚁后居住的腔室,不一定在其中央,多在大量幼蚁集中居住的范围之内;在砖混结构房屋的门框、窗框、木砖中建的蚁巢,形状与木质构件的外形相仿;大小为10cmx8cmx5cm,或者更小。
蚁巢的大小往往不能完全反映群体年龄上的差异和发展状况。蚁巢较大的群体,除可能是年龄较大和发展较快外,还可能是在建巢后的发展过程中,由于所处的环境优越,群体较稳定的结果。蚁巢较小的群体,除了可能是群体年龄较小,发展较慢外,还可能是因为所处的环境条件差,群体在发展过程中进行了分裂和转移的结果。
水是黑胸散白蚁生命活动的基础,群体对生活环境的湿度要求较高,无论是初建群体或是发展后的群体,都选择在潮湿的木材中或附近建巢。这表明黑胸散白蚁主要是从食物中和通过体壁在周围环境中获得水分,不像台湾乳白蚁那样,能通过修筑吸水线获得水分,决定了它在建筑物中的危害高度不大。
群体的发展需要丰富的含有足够水分的食物和广阔的活动空间。就建筑物而论,众多的木构件中,只有较潮湿地方如盥洗间、厨房、卫生间和建筑物底层的木构件基部,才是白蚁营巢选择之处,而每处所提供的食料又是有限的,为寻找食源,导致迁巢活动频频发生。在防治中,可观察到大量废弃了的空巢,在饲养新群体时,蚁王、蚁后和白蚁群体,常会转移到添加的食料中生活。群体的迁巢活动又要受适宜的食物分布影响,主要是水平方向的迁移,蚁巢变动的立体性差。
群体庞大时或者群体附近的食源与日益增长的虫口不相适应时,只靠迁巢活动还难于平衡食物的供求关系,群体还要采取分裂的方式来适应食物环境。即群内产生的补充生殖蚁与一部分工蚁、兵蚁脱离原来的群体,成为一个独立的群体,化整为零,分散危害,而不构筑结构复杂的大巢集中居住,使得单位面积上的群体密度增高。所以实践中很难解剖到由原始王、后控制的拥有数万头个体的群体。群体的分裂活动可单独进行,亦可与迁巢活动同时进行。
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