白蚁群体的建立及发展发育

白蚁群体的建立及发展发育

有翅成虫是白蚁进行分群繁殖的主要环节。若蚁在完成最后一次蜕皮羽化为有翅成虫后，要暂时留在原群体内，等适宜的外界环境条件到来时才飞离原来的群体，这种现象称为“群飞”、“移殖翔”、“分群”或分飞。

有翅成虫出现的季节，随种类和地区而有不同，但我国已经查明的白蚁中，有翅成虫多数是在春、秋两季发育完成，尤其在早春为多。一般1个黑翅土白蚁的成熟群体，1年可产生2000头到9000头有翅成虫。1965年分飞季节，根据广东省台山县对1个台湾乳白蚁巢群进行的观察，4次分飞收集到4400头，但副巢的有翅成虫还无法统计在内。张寿东（1965年）在湖北解剖了1个台湾乳白蚁蚁巢，有翅成虫数量为14000头～16000头。

我国中部的白蚁种类，大都是在3月～5月间举行分飞，各种白蚁分飞时要求的外界条件各不一样，有的种在白天分飞，有的种在间，也有些种在黄昏；在温暖地区特别是在热带，有在大雨倾盆时发生分飞的。海南土白蚁在大雨倾盆时，能在雨中穿行分飞，好象游泳能手一般，真是热带地区不能想象的景观#深圳杀白蚁公司。

在分飞时，1个群体内的有翅成虫可能是一次全部飞出，但也可能分次飞出。同一种白蚁在同一地区，当外界条件特别适宜时，许多不同的群体会在同一天的相同时间发生分飞，可称为盛飞日或暴发性分飞日。

有翅成虫的飞翔力相当弱，因此，飞翔的方向和距离往往随风向、风力而定。一般在飞出后数米至数十米后降落地面。当降落到地面后，雄虫即追逐雌虫，待一度接触后，四翅立刻脱落；亦有经过迅速的振翅或以翅与其他物体摩擦的方式使四翅脱落。雄虫找寻雌虫和在脱去四翅前后的追逐中若发生掉队时，雌虫常原地不动翘起腹部，这可能是在施放性激素，以行引诱，雄虫会经各方面探索，找觅雌虫。追逐一段时间后即开始寻觅隐身场所，建立新居。

由脱翅后的成虫结成配偶，是一代新群体的开始。婚配后大约一周开始产卵，原始蚁后的生殖能力，在一生中并非始终一致，最初产卵较少，以后随着群体的成长壮大，产卵速率逐渐增大，到衰老时又降低。而且，产卵也非一直不停的进行，在气候或营养较差时，产卵也会暂时停止。黑冢白蚁 Amitermes atlanticus Fuller 的产卵活动就是呈间歇性的，在冬季有4、5个月，常停止产卵。但在我国的台湾乳白蚁和黑翅土白蚁的成熟巢群内周年都能发现卵粒，而黑翅土白蚁幼年巢群中蚁后的产卵活动亦有间歇现象。在同一年中，产卵的速率仍有波动，据尤其伟1932年在广州对一个黑翅土白蚁蚁后进行的观察，5月～11月的每日平均产卵量依次是8104粒（仅4日的平均数）、8883粒、8813粒、12192粒、10054粒、7215粒、4347粒（仅11日的平均数）（见广东省粮食厅，1955年，白蚁及其防治概论，53页）。土垅大白蚁的蚁后，在培养皿中，24小时内可产卵2949粒，约合每分钟产卵2粒。黄翅大白蚁蚁后60分钟内产卵276粒，每分钟产4.6粒。有人观察了非洲的半明大白蚁Macrotermes subhyalinus (Rambour),在一昼夜内产卵3600粒（Grasse,1949年），印度的胖土白蚁Odontotermes obesus(Rambur)一昼夜产卵86400（Roonwal,1960年），Arora et Gilotra(1960年）则报告每天产26208粒。而叶额砂白蚁Gryptocermes haviandi每天产卵8粒（Wilkinson,1967年）。黑冢白蚁的蚁后在丧失产卵机能时，即被工蚁群包围，在蚁后腹壁上猛烈吮吸，日夜连续好几天，终至只剩一张皮#深圳灭白蚁公司。

卵的孵化期大约是1个月左右，自卵孵出的幼蚁极为柔软、白色，形态与成熟的工蚁极为相似。幼蚁在最初的几个龄期内，外形没有明显的分化现象，这时很难辨别那些幼蚁将来会发育为那一品级。将来发育为兵蚁的幼蚁直到兵蚁成虫的前一个龄期才表现出明显的特征，此时已具备兵蚁的样，但身体白色，头壳和体壁十分柔软，这一龄的个体称为“拟兵蚁”、“白兵蚁”或前兵蚁，以后再经过一次蜕皮发育为兵蚁。虽然黑胸散白蚁、黄胸散白蚁等的兵蚁，不是由幼蚁分化而来，而是由工蚁分化而来，但在分化发育过程中仍有前兵蚁这一龄期，将来要发育为兵蚁的工蚁也是直到前兵蚁出现时才表现出明显特征。有翅成虫在羽化发育之前的具翅芽的各龄幼期称为若蚁。将来发育为若蚁的幼蚁，直到中、后胸背板上生出翅芽时才易与其他幼蚁相区别，以后每蜕一次皮就增加一龄，翅芽就有明显的增长，随后生出复眼，体形也显著大于其他幼蚁及成长的工蚁、兵蚁，但此时周身仍为白色，身体十分柔软，直到完成最后一次蜕皮，四翅才发育完全，体壁变硬并具有颜色。工蚁的幼蚁则始终不表现明显的特征。许多种较高等白蚁的工蚁因头壳和体壁较硬，并具有颜色，可以与幼蚁区别。但也有许多种白蚁的工蚁如乳白蚁和散白蚁等，由于颜色极浅淡，几丁化程度也很弱，因此它们与其他老龄幼蚁在外形上颇不易区别#深圳治白蚁公司。

新建群体产生的后代多数是工蚁，兵蚁很少，随着时间的增长，蚁后产卵量的增加，群体育幼能力的增强，群内工蚁，兵蚁也不断增加，这种随着时间的增长，群内只有工、兵蚁个体数量的增加称为群体发展。在此基础上，随着时间的增长，群内不仅有工蚁、兵蚁数量的增加，使群体达到一定大小，脱翅雌虫已发育为大腹后，而且群内能分化产生具翅芽的若蚁，进而羽化为新一代的有翅成虫，称群体发育。群体开始发育之前的新建群体，称为幼年群体。群体开始发育后的新建群体已经进入了群体成熟阶段，称成熟群体。群体从建立开始，经过发展，到群体第一次产生有翅成虫分飞所经历的时间，称群体发育成熟年龄#深圳除白蚁公司。

有关群体发育成熟的年龄，可能在不同的类群间，不同地区以及在不同条件下有很大的区别。世界上许多学者对此颇感兴趣，作了很多工作，获得成功的事例不多。Bess H.S.（1970年）记述，他曾经做过不少尝试，在夏威夷室内饲养台湾乳白蚁，经过5年时间，始终没有发现有翅成虫发生。黄亮文、陈丽玲1974年从广州地区采到台湾乳白蚁成熟巢在室内饲养，当年分飞，取100多对成虫分别饲养，到1980年还有7个巢群，其中2个巢群继续留在实验室内饲养，将5个巢群埋放到广东清远城镇附近野外。前后整整经过8年的时间，于1982年5月，室内饲养的巢群第一次飞出有翅成虫；野外埋放的巢群亦于1982年4月下旬发现巢群扩散在桉树上的分飞孔。以上事实证明台湾乳白蚁群体发育成熟的年龄为8年。这一成就引起了许多白蚁学家的注意。Higa S.Y.于1981年报道，他在夏威夷曾从台湾乳白蚁单个实验群体中，经过11年的培养，也获得了新一代的有翅成虫。潘演征和作者等（1990年）在实验室内采取配对饲养黑胸散白蚁新群体的方法，经过9年～10年的精心管护，产生了第二代的有翅成虫，举行了分飞，完成了一个生活周期的生物学观察，填补了散白蚁属缺乏生活史的空白。筑菌圃的白蚁是最难饲养存活的白蚁之一，HanS.H.& Bordereau C.1992年在象牙海岸实验室内饲养的半明大白Macrotermes sub-hyalius(Rambur),4年后飞出了有翅成虫，率先把筑菌圃的白蚁饲养成功#深圳防白蚁公司。

作者等1977年到1978年，先后在四川珙县林区大量配对饲养黑翅土白蚁新群体，曾把其中4个已形成了菌圃的巢群带回成都的实验室内，并适时转移到更大的容器中继续饲养，有3个巢群在转移后就早夭，另一个巢群发展较好，在实验室生活了14年，由于基建拆修振动或暂不清楚的原因，停止了地表活动。经解剖发现，蚁巢结构具备层积多腔巢初期的基本特征，巢群已开始进入成熟阶段或即将进入成熟阶段，估计黑翅土白蚁群体发育成熟年龄为12年至14年。李栋等（1991年）在野外结合堤坝白蚁的预防，也观察到黄翅大白蚁和海南土白蚁巢群发育成熟的年龄在6年以内。

此外，白蚁还可以通过补充型生殖蚁繁殖后代，分飞扩散。

补充生殖蚁个体可以有不同的来源。在许多种白蚁中，当原始蚁王、蚁后死亡或被人工取走时，或当群体过分庞大时，群内就有许多具有翅芽的若蚁或不具翅芽的幼蚁以及工蚁个体会迅速发生变化，它们经过一次成熟性的蜕皮以后，便转化为短翅补充蚁王、蚁后，或无翅补充蚁王、蚁后，由此进行交配产卵。其中以短翅补充生殖蚁较为常见，而无翅补充生殖蚁出现的机会较少。这些由补充生殖蚁控制的群体，称为补充生殖蚁群体。

工蚁在形成补充型生殖的过程中，往往会因种类不同而经过多次复杂的变化，使中胸背板和后胸背板延长形成翅芽，或者形成翅突，或者保持原有形状。像台湾乳白蚁就有工蚁发育为短翅芽型补充生殖蚁的事实（黄亮文等，1983年）；黄胸散白蚁的工蚁向无翅补充型生殖的分化发育中有一种中间型个体，称假若蚁，按其中胸背板和后胸背板突化程度分为无翅、拟无翅和短翅3种类型（戴季达，1980年）。

在若蚁向短翅型补充生殖蚁的分化发育中，也有一些种类会发生变化。如黄胸散白蚁中就存在一种中间型个体称假工蚁，由若蚁蜕皮退化而来，其翅芽明显缩短或逐渐消失（戴季达，1980年）。

由于产生补充生殖蚁的先决条件不一样，在补充生殖蚁产生过程中，对群内其他个体的影响也就不同。当生殖蚁死亡或被人工取走的情况下产生补充生殖蚁时，群内有一个大的变动过程，使得群内个体数量锐减。这种现象已在台湾乳白蚁和黑胸散白蚁的分离培养中观察到（黄亮文等，1983年；刘源智等，1994年）；当群体过分庞大到不能控制时产生补充生殖蚁，很可能不会有这种现象发生。经过一次成熟性的蜕皮转化发育而来的补充生殖蚁，可能大多数不会在很短时间内开始产卵。因为它们都是在各自正常发育的道路上中途转化的形态早熟个体，而生理机能并未成熟，转化后需要经历相当时间的继续发育，完善其生理机能，我们把这一发育时期称为“后熟期”。后熟期的长短，往往会因白蚁种类、补充生殖蚁的品级、转化发育龄期的不同而有差别。如黑胸散白蚁无翅型补充蚁后的后熟期就比短翅芽型补充蚁后长得多。

早年国外的研究，曾认为补充生殖蚁群体不能产生有翅成虫，但以后的观察，也可能产生有翅成虫（Snyder,1952年）。作者等（1993年）在对黑胸散白蚁补充生殖蚁群体的发展发育规律研究中，观察到补充生殖蚁群体发展快，发育早，是伴随着群体的发展而发育；并认为野外的自然群体，因群内个体多，绝不会因群内生殖蚁的更替而扰乱群体的发育进程，更不会中断一年一度的分飞活动。实际上，补充生殖蚁群体的发育阶段是原群体发育阶段的继续。从以上的情况看来，补充生殖蚁的功能、作用，似乎与原始蚁王、蚁后无区别。甚至像黑胸散白蚁补充生殖蚁最初的产卵速度还高于脱翅成虫配对初期的产卵速度；在160头黄胸散白蚁构成的群体中形成的补充生殖蚁，不到4个月就产卵193粒，与原始型同期相比要强几倍（刘丽凌等，1991年）。但新近的资料表明，在补充蚁王、蚁后接替原始蚁王、蚁后之初的几年内，产生的有翅成虫性别单一。澳大利亚昆虫研究所研究员伦茨博士（Dr.M.Lenz),曾观察到澳洲筑垅乳白蚁的野外巢群，取去原始蚁王、蚁后的4年～5年，所产生的有翅成虫都是雄虫。我国昆虫学工作者李桂祥、黄亮文、戴自荣（1995年）在实验室观察了一个配对饲养的台湾乳白蚁群体，发育成熟后的10年中，有6年的分飞历史，飞出的有翅成虫雌雄性比大致是1:3,但第11年和12年分飞时，飞出的有翅成虫全是雄虫。估计也是原始蚁王、蚁后衰亡，被补充型蚁王、蚁后代替所引起。作者等在培养黑胸散白蚁新群体的过程中，也观察到类似现象。这些都是发生在补充型生殖取代原始型生殖蚁之时，要是补充型生殖蚁取代补充型生殖蚁，会不会有这种性别单一的现象发生？尚待进一步研究。

在散白蚁属中短翅补充型生殖蚁极其普遍，不但在维持群体的不断扩展上起主要作用，甚至在分群上也起主要作用，补充型蚁王、蚁后与部分工蚁、兵蚁可脱离原群体，成为一个独立生存的补充生殖蚁群体。

在大白蚁亚科中，迄今没有发现过短翅和无翅补充生殖蚁。但是已经有人指出这类白蚁的有翅成虫可以不经飞翔，在原群体内直接进行脱翅、交配、产卵，起补充生殖的作用（Noirot C.,1956年）。因此，这类个体与原始蚁王、蚁后虽为同一品级，但两者的生活经历却不是完全相同的。黑翅土白蚁群体内常见到体形大小相差悬殊的蚁后，其中身材较小的蚁后，除营养等差别外，似有可能是由未经飞翔的个体所形成。当原始蚁王、蚁后衰亡后，群体即依靠这类个体继续生存。在黄翅大白蚁巢群中，有人认为可采取并巢合群的方式，降低巢群年龄，延长巢群寿命（陈镈尧，1991年、1994年）。

关于白蚁补充型生殖蚁产生难易程度的趋势是：从白蚁巢群的发达程度看，越是简单的巢群，补充型越易产生，越是复杂的巢群越难；从进化的角度看，越是低级的白蚁，越易产生 补充型，越高级越难；从群体数量而言，群体数量越少的种类越易产生，数量越多的种类越难（钟登庆，1985年）。

白蚁个体和群体的寿命长短是很不清楚的。非生殖类型的寿命较短，从室内饲养记录看来，台湾乳白蚁的工蚁、兵蚁至少可以活到2年以上，但最长时间不明确。非洲黑冢白蚁的工蚁在实验室内可活到2年。欧洲的暗黑散白蚁Reticulitermes lucifugus (Rossi)工蚁、兵蚁，可存活5年以上（Bouchli,1985年）。非洲的菇白蚁 Cubitermes ugandensis Fuller的工蚁，可存活196~339天（Williams,1959年）。蚁王、蚁后的寿命显然是长得多，美国小楹白蚁的原始蚁王、蚁后可活10年～20年（Harvey,1934年），我们于1998年解剖了两个在实验室配对饲养了20年的黑胸散白蚁群体，原始蚁王、蚁后仍然存活，群体发展发育正常。在含有数百万个体的群体内的原始蚁王、蚁后很可能已生活了几十年以上。据国外文献记载，一对原始蚁王、蚁后可能活到25年以上，甚至有人估计非洲的某些含有原始蚁王、蚁后的巢，可能有40年～50年的历史。群体寿命则更不受蚁后寿命的限制。有人估计三齿象白蚁 Nasutitermes triodiae的一个群体可能已活至100年（Ratcliffe,1952年）。在许多种类中，都已发现有补充生殖蚁相当原始蚁王、蚁后的机能，当原始蚁王、蚁后死亡之后，补充生殖蚁个体能使群体继续生存，这样一代一代的替上去，大大延长了群体的寿命。

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